Nukleosidpolyphosphate. Alle Gewebe des Körpers enthalten Moho-, Di- und Triphosphate von Nukleosiden in freiem Zustand. Besonders bekannt sind adeninhaltige Nukleotide – Adenosin-5-phosphat (AMP), Adenosin-5-diphosphat (ADP) und Adenosin-5-triphosphat (ATP) (für diese Verbindungen, zusammen mit den angegebenen Abkürzungen in lateinischen Buchstaben, in Es werden die inländischen Literaturabkürzungen der entsprechenden russischen Namen verwendet (AMP, ADF, ATP). Nukleotide wie Guanosintriphosphat (GTP), Uridintriphosphat (UTP) und Cytidintriphosphat (CTP) sind an einer Reihe biochemischer Reaktionen beteiligt. Ihre Diphosphatformen werden als GDP, UDP bzw. COP bezeichnet. Nukleosiddiphosphate und Nukleosidtriphosphate werden häufig unter dem Begriff Nukleosidpolyphosphate zusammengefasst. Alle phosphorylierten Nukleoside gehören zur Gruppe der Nukleotide, genauer gesagt der Mononukleotide.

Die Bedeutung von Mononukleotiden ist äußerst groß. Erstens sind Mononukleotide, insbesondere Nukleosidpolyphosphate, Coenzyme vieler biochemischer Reaktionen; sie sind an der Biosynthese von Proteinen, Kohlenhydraten, Fetten und anderen Substanzen beteiligt. Ihre Hauptaufgabe ist mit dem Vorhandensein einer in ihren Polyphosphatbindungen angesammelten Energiereserve verbunden. Es ist auch bekannt, dass zumindest einige Nukleosidpolyphosphate in geringen Konzentrationen Auswirkungen auf komplexe Funktionen wie die Herzfunktion haben. Zweitens sind Mononukleotide Strukturbestandteile von Nukleinsäuren – hochmolekulare Verbindungen, die die Synthese von Proteinen und die Übertragung erblicher Merkmale bestimmen (sie werden in der Biochemie untersucht).

AMP Adenosinmonophosphat

Adenosindiphosphat (ADP)

Adenosintriphosphat (Abk. ATP, englisch ATP)

spielen eine wichtige Rolle im Stoffwechsel und in der Energie, da die Anlagerung von Phosphatgruppen an AMP mit der Ansammlung von Energie (ADP, ATP - hochenergetische Verbindungen), und ihre Abspaltung ist die Freisetzung von Energie, die für verschiedene Lebensprozesse verwendet wird (siehe. Bioenergie). In Zellen kommt es ständig zu gegenseitigen Umwandlungen von ATP, ADP und AMP.

12. Protonentheorie der Säuren und Basen von I. Brønsted und T. Lowry.

Nach der Bronsted-Lowry-Theorie,Säuren sind Stoffe, die ein Proton abgeben können (Protonendonatoren), und Basen sind Stoffe, die ein Proton aufnehmen (Protonenakzeptoren). Dieser Ansatz ist als Protonentheorie der Säuren und Basen (protolytische Theorie) bekannt.

Im Allgemeinen wird die Säure-Base-Wechselwirkung durch die Gleichung beschrieben:

Säure-Base-Konjugat, Konjugat-Base-Säure

Laut Lewis Die sauren und basischen Eigenschaften organischer Verbindungen werden anhand der Fähigkeit beurteilt, ein Elektronenpaar aufzunehmen oder bereitzustellen und anschließend eine Bindung zu bilden. Ein Atom, das ein Elektronenpaar aufnimmt, ist ein Elektronenakzeptor, und eine Verbindung, die ein solches Atom enthält, sollte als Säure klassifiziert werden. Das Atom, das ein Elektronenpaar bereitstellt, ist ein Elektronendonor, und die Verbindung, die ein solches Atom enthält, ist eine Base.

Lewis-Säuren sind Elektronenpaarakzeptoren; Lewis-Basen sind Elektronenpaardonoren.

13 .Elektronische Theorie von Lewis. „Harte“ und „weiche“ Säuren und Basen.

Säure– ein Teilchen mit einer ungefüllten äußeren Elektronenhülle, das in der Lage ist, ein Elektronenpaar aufzunehmen ( Säure= Elektronenakzeptor).

Base– Teilchen mit einem freien Elektronenpaar, das zur Bildung einer chemischen Bindung gespendet werden kann ( Base= Elektronendonor).

ZU Säuren nach Lewis: Moleküle, die aus Atomen mit einer leeren Acht-Elektronen-Hülle bestehen ( BF3,SO3); komplexierende Kationen ( Fe3+,Co2+,Ag+ usw.); Halogenide mit ungesättigten Bindungen ( TiCl4,SnCl4); Moleküle mit polarisierten Doppelbindungen ( CO2,SO2) usw.

ZU Gründe dafür Dazu gehören laut Lewis: Moleküle, die freie Elektronenpaare enthalten ( NH3,H2O);Anionen ( Сl–,F–); organische Verbindungen mit Doppel- und Dreifachbindungen (Aceton CH3COCH3); aromatische Verbindungen (Anilin С6Н5NH2, Phenol C6H5OH).ProtonH+ in der Lewis-Theorie ist es eine Säure (Elektronenakzeptor), HydroxidionOH–– Base (Elektronendonator): HO–(↓) + H+ ↔ HO(↓)H.

Bei der Wechselwirkung zwischen einer Säure und einer Base entsteht eine Chemikalie Donor-Akzeptor-Bindung zwischen reagierenden Teilchen. Die Reaktion zwischen einer Säure und einer Base im Allgemeinen: B(↓)Base + Säure↔D(↓)A.

Lewis-Säuren und -Basen.

Nach der Theorie von Lewis werden die Säure-Base-Eigenschaften von Verbindungen durch ihre Fähigkeit bestimmt, ein Elektronenpaar aufzunehmen oder abzugeben, um eine neue Bindung zu bilden.

Lewis-Säuren - Elektronenpaarakzeptoren, Lewis' Grundlagen – Donatoren eines Elektronenpaares.

Lewissäuren können Moleküle, Atome oder Kationen sein, die ein freies Orbital haben und in der Lage sind, ein Elektronenpaar aufzunehmen, um eine kovalente Bindung zu bilden. Zu den Lewis-Säuren gehören Halogenide von Elementen der Gruppen II und III des Periodensystems, Halogenide anderer Metalle mit leeren Orbitalen und ein Proton. Lewis-Säuren nehmen als elektrophile Reagenzien an Reaktionen teil.

Lewis-Basen sind Moleküle, Atome oder Anionen, die über ein freies Elektronenpaar verfügen, das sie zur Bildung einer Bindung mit einem freien Orbital bereitstellen. Zu den Lewis-Basen zählen Alkohole, Ether, Amine, Thioalkohole, Thioether und Verbindungen mit p-Bindungen. Bei Lewis-Reaktionen wirken Lewis-Basen als nukleophile Spezies.

Die Entwicklung der Lewis-Theorie führte zur Schaffung des Prinzips der harten und weichen Säuren und Basen (das HMCO-Prinzip oder das Pearson-Prinzip). Nach dem Pearson-Prinzip werden Säuren und Basen in hart und weich unterteilt.

Harte Säuren - Dabei handelt es sich um Lewis-Säuren, deren Donoratome klein sind, eine große positive Ladung, eine hohe Elektronegativität und eine geringe Polarisierbarkeit aufweisen. Dazu gehören: Proton, Metallionen (K +, Na +, Mg 2+, Ca 2+, Al 3+), AlCl 3 usw.

Weiche Säuren - – Dabei handelt es sich um Lewis-Säuren, deren Donoratome groß und stark polarisierbar sind, eine geringe positive Ladung und eine geringe Elektronegativität aufweisen. Dazu gehören: Metallionen (Ag +, Cu +), Halogene (Br 2, I 2), Br +, I +-Kationen usw.

Starre Untergründe – Lewis-Basen, deren Donoratome eine hohe Elektronegativität, eine geringe Polarisierbarkeit und einen kleinen Atomradius aufweisen. Dazu gehören: H 2 O, OH -, F -, Cl -, NO 3 -, ROH, NH 3, RCOO - und andere.

Weiche Basen - Lewis-Basen, deren Donoratome stark polarisierbar sind, eine geringe Elektronegativität aufweisen und einen großen Atomradius haben. Dazu gehören: H -, I -, C 2 H 4, C 6 H 6, RS - und andere.

Der Kern des HMKO-Prinzips besteht darin, dass harte Säuren mit harten Basen reagieren, weiche Säuren mit weichen Basen

14. Zusammensetzung, Struktur und Arten der Isomerie in Ethylenkohlenwasserstoffen. Physikalische Eigenschaften. Polymerisationsreaktionen; Polymerisationsreaktionsmechanismen. Oxidation mit sauerstoffhaltigen Oxidationsmitteln und biologische Oxidation.

Zusammensetzung, Struktur und Arten der Isomerie in Ethylenkohlenwasserstoffen

Alkene oder Olefine, Ethylen – ungesättigte Kohlenwasserstoffe, in deren Molekülen sich eine Doppelbindung zwischen den Kohlenstoffatomen befindet. (Folie 3) Alkene enthalten in ihrem Molekül weniger Wasserstoffatome als ihre entsprechenden Alkane (mit der gleichen Anzahl an Kohlenstoffatomen), daher werden solche Kohlenwasserstoffe als ungesättigt oder ungesättigt bezeichnet. Alkene bilden eine homologe Reihe mit der allgemeinen Formel CnH2n.

Der einfachste Vertreter der Ethylenkohlenwasserstoffe, sein Vorfahre ist Ethylen (Ethen) C 2 H 4. Die Struktur seines Moleküls kann durch die folgenden Formeln ausgedrückt werden:

Nach dem Namen des ersten Vertreters dieser Reihe werden solche Kohlenwasserstoffe Ethylen genannt.

In Alkenen befinden sich Kohlenstoffatome im zweiten Wertigkeitszustand (sp 2 -Hybridisierung). (Folie 4) In diesem Fall entsteht zwischen den Kohlenstoffatomen eine Doppelbindung, bestehend aus einer s-Bindung und einer p-Bindung. Die Länge und Energie der Doppelbindung betragen 0,134 nm bzw. 610 kJ/mol. Alle Bindungswinkel von NCH liegen nahe bei 120°.

Alkene zeichnen sich durch zwei Arten von Isomerie aus: strukturelle und räumliche. (Folie 5)

Arten der Strukturisomerie:

Isomerie des Kohlenstoffgerüsts

Isomerie der Doppelbindungsposition

Interklassenisomerie

Die geometrische Isomerie ist eine der Arten der räumlichen Isomerie. Isomere, bei denen sich auf einer Seite der Doppelbindung die gleichen Substituenten (an verschiedenen Kohlenstoffatomen) befinden, werden cis-Isomere und auf der gegenüberliegenden Seite trans-Isomere genannt:

Physikalische Eigenschaften
Von den physikalischen Eigenschaften her ähneln Ethylenkohlenwasserstoffe den Alkanen. Unter normalen Bedingungen sind die Kohlenwasserstoffe C 2 -C 4 Gase, C 5 -C 17 Flüssigkeiten und höhere Vertreter sind Feststoffe. Ihr Schmelz- und Siedepunkt sowie ihre Dichte steigen mit zunehmendem Molekulargewicht. Alle Olefine sind leichter als Wasser und darin schlecht löslich, in organischen Lösungsmitteln jedoch löslich.

Polymerisationsreaktionen; Polymerisationsreaktionsmechanismen.

Eine der praktisch wichtigsten Reaktionen ungesättigter Verbindungen (oder Olefine) ist die Polymerisation. Die Polymerisationsreaktion ist der Prozess der Bildung einer hochmolekularen Verbindung (Polymer) durch die Verbindung von Molekülen der ursprünglichen niedermolekularen Verbindung (Monomer) miteinander. Bei der Polymerisation „öffnen“ sich die Doppelbindungen in den Molekülen der ursprünglichen ungesättigten Verbindung und durch die gebildeten freien Valenzen werden diese Moleküle miteinander verbunden.

Abhängig vom Reaktionsmechanismus gibt es zwei Arten der Polymerisation:
1) radikal oder initiiert und
2) ionisch oder katalytisch.“

„Radikalische Polymerisation wird durch Stoffe verursacht (initiiert), die unter Reaktionsbedingungen in freie Radikale zerfallen können – zum Beispiel Peroxide, sowie durch Einwirkung von Wärme und Licht.“
Betrachten wir den Mechanismus der radikalischen Polymerisation.

CH 2 =CH 2 –– R ˙ ® R–CH 2 −CH 2 –– C2H4 ® R−CH 2 −CH 2 −CH 2 −CH 2

Im Anfangsstadium greift das Initiatorradikal das Ethylenmolekül an, führt zur homolytischen Spaltung der Doppelbindung, bindet sich an eines der Kohlenstoffatome und bildet ein neues Radikal. Das resultierende Radikal greift dann das nächste Ethylenmolekül an und führt auf dem angegebenen Weg zu einem neuen Radikal, was weitere ähnliche Umwandlungen der ursprünglichen Verbindung bewirkt.
Wie man sieht, ist das wachsende Polymerteilchen bis zum Moment der Stabilisierung ein freies Radikal. Das Initiatorradikal ist Teil des Polymermoleküls und bildet dessen Endgruppe.

Der Kettenabbruch erfolgt entweder durch Kollision mit einem Molekül eines Kettenwachstumsregulators (es kann sich um eine speziell zugesetzte Substanz handeln, die leicht ein Wasserstoff- oder Halogenatom abgibt) oder durch gegenseitige Sättigung der freien Valenzen zweier wachsender Polymerketten unter Bildung von ein Polymermolekül.“

Ionische oder katalytische Polymerisation

„Die ionische Polymerisation erfolgt durch die Bildung reaktiver Ionen aus Monomermolekülen. Aus dem Namen des während der Reaktion wachsenden Polymerteilchens stammen die Namen der Polymerisation – kationisch Und anionisch.

Ionische Polymerisation (kationisch)

Katalysatoren für die kationische Polymerisation sind Säuren, Aluminium- und Borchloride usw. Der Katalysator wird normalerweise regeneriert und ist nicht Teil des Polymers.
Der Mechanismus der kationischen Polymerisation von Ethylen in Gegenwart einer Säure als Katalysator kann wie folgt dargestellt werden.

CH 2 =CH 2 –– H+ ® CH 3 −CH 2 + –– C2H4 ® CH 3 −CH 2 −CH 2 −C + H 2 usw.

Ein Proton greift das Ethylenmolekül an, wodurch die Doppelbindung aufbricht, sich an eines der Kohlenstoffatome bindet und ein Carboniumkation oder Carbokation bildet.
Die vorgestellte Art der Zersetzung einer kovalenten Bindung nennt man heterolytische Spaltung (von griech. heteros – anders, anders).
Das resultierende Carbokation greift dann das nächste Ethylenmolekül an und führt auf ähnliche Weise zu einem neuen Carbokation, was zu weiteren Umwandlungen der ursprünglichen Verbindung führt.
Wie man sieht, handelt es sich bei dem wachsenden Polymerpartikel um ein Carbokation.
Die Elementzelle aus Polyethylen wird wie folgt dargestellt:

Der Kettenabbruch kann durch das Einfangen des entsprechenden Anions durch das wachsende Kation oder durch den Verlust eines Protons und die Bildung einer endgültigen Doppelbindung erfolgen.

Ionische Polymerisation (anionisch)

Katalysatoren für die anionische Polymerisation sind einige metallorganische Verbindungen, Alkalimetallamide usw.
Der Mechanismus der anionischen Polymerisation von Ethylen unter dem Einfluss von Metallalkylen wird wie folgt dargestellt.

CH 2 =CH 2 –– R–M ® - M + –– C2H4 ® - M + usw.

Das Metallalkyl greift das Ethylenmolekül an und unter seinem Einfluss dissoziiert das Metallalkyl in ein Metallkation und ein Alkylanion. Das resultierende Alkylanion führt zu einer heterolytischen Spaltung der p-Bindung im Ethylenmolekül, bindet sich an eines der Kohlenstoffatome und ergibt ein neues Carboniumanion oder Carbanion, stabilisiert durch ein Metallkation. Das resultierende Carbanion greift das nächste Ethylenmolekül an und führt auf dem angegebenen Weg zu einem neuen Carbanion, was weitere ähnliche Umwandlungen der ursprünglichen Verbindung in ein Polymerprodukt mit einem bestimmten Polymerisationsgrad bewirkt, d. h. mit einer gegebenen Anzahl an Monomereinheiten.
Das wachsende Polymerteilchen scheint ein Carbanion zu sein.
Die Elementzelle von Polyethylen wird wie folgt dargestellt: (CH 2 –CH 2).“

Der wichtigste Stoff in den Zellen lebender Organismen ist Adenosintriphosphat oder Adenosintriphosphat. Geben wir die Abkürzung dieses Namens ein, erhalten wir ATP. Dieser Stoff gehört zur Gruppe der Nukleosidtriphosphate und spielt eine führende Rolle bei Stoffwechselprozessen in lebenden Zellen und ist für diese eine unersetzliche Energiequelle.

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Klassenkameraden

Die Entdecker von ATP waren Biochemiker der Harvard School of Tropical Medicine – Yellapragada Subbarao, Karl Lohman und Cyrus Fiske. Die Entdeckung erfolgte im Jahr 1929 und wurde zu einem wichtigen Meilenstein in der Biologie lebender Systeme. Später, im Jahr 1941, entdeckte der deutsche Biochemiker Fritz Lipmann, dass ATP in Zellen der Hauptenergieträger ist.

ATP-Struktur

Dieses Molekül hat einen systematischen Namen, der wie folgt geschrieben wird: 9-β-D-Ribofuranosyladenin-5′-triphosphat oder 9-β-D-Ribofuranosyl-6-amino-purin-5′-triphosphat. Aus welchen Verbindungen besteht ATP? Chemisch handelt es sich um Adenosintriphosphatester – Derivat von Adenin und Ribose. Diese Substanz entsteht durch die Kombination von Adenin, einer stickstoffhaltigen Purinbase, mit dem 1′-Kohlenstoff von Ribose über eine β-N-glykosidische Bindung. Anschließend werden nacheinander α-, β- und γ-Phosphorsäuremoleküle an den 5′-Kohlenstoff der Ribose angefügt.

Somit enthält das ATP-Molekül Verbindungen wie Adenin, Ribose und drei Phosphorsäurereste. ATP ist eine spezielle Verbindung, die Bindungen enthält, die große Energiemengen freisetzen. Solche Bindungen und Stoffe nennt man hochenergetisch. Bei der Hydrolyse dieser Bindungen des ATP-Moleküls wird eine Energiemenge von 40 bis 60 kJ/mol freigesetzt, wobei dieser Vorgang mit der Abspaltung von einem oder zwei Phosphorsäureresten einhergeht.

So werden diese chemischen Reaktionen geschrieben:

• 1). ATP + Wasser → ADP + Phosphorsäure + Energie;
• 2). ADP + Wasser →AMP + Phosphorsäure + Energie.

Die bei diesen Reaktionen freigesetzte Energie wird in weiteren biochemischen Prozessen genutzt, die einen bestimmten Energieaufwand erfordern.

Die Rolle von ATP in einem lebenden Organismus. Seine Funktionen

Welche Funktion erfüllt ATP? Erstens Energie. Wie oben erwähnt besteht die Hauptaufgabe von Adenosintriphosphat darin, Energie für biochemische Prozesse in einem lebenden Organismus bereitzustellen. Diese Rolle ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass ATP aufgrund des Vorhandenseins zweier hochenergetischer Bindungen als Energiequelle für viele physiologische und biochemische Prozesse fungiert, die einen hohen Energieaufwand erfordern. Solche Prozesse sind alle Reaktionen der Synthese komplexer Substanzen im Körper. Dabei handelt es sich in erster Linie um die aktive Übertragung von Molekülen durch Zellmembranen, einschließlich der Beteiligung an der Erzeugung des elektrischen Potenzials zwischen den Membranen und der Umsetzung der Muskelkontraktion.

Zusätzlich zu den oben genannten listen wir noch einige weitere auf: nicht weniger wichtige Funktionen von ATP, solche wie:

Wie entsteht ATP im Körper?

Die Synthese von Adenosintriphosphorsäure ist im Gange, weil der Körper für eine normale Funktion immer Energie benötigt. Zu jedem Zeitpunkt ist von dieser Substanz nur sehr wenig vorhanden – etwa 250 Gramm, was eine „Notreserve“ für einen „Regentag“ darstellt. Während einer Krankheit kommt es zu einer intensiven Synthese dieser Säure, da für die Funktion des Immun- und Ausscheidungssystems sowie des körpereigenen Thermoregulationssystems viel Energie benötigt wird, die zur wirksamen Bekämpfung des Krankheitsausbruchs erforderlich ist.

Welche Zellen haben das meiste ATP? Dabei handelt es sich um Zellen des Muskel- und Nervengewebes, da in ihnen Energieaustauschprozesse am intensivsten ablaufen. Und das ist offensichtlich, denn Muskeln sind an Bewegungen beteiligt, die eine Kontraktion der Muskelfasern erfordern, und Neuronen übertragen elektrische Impulse, ohne die das Funktionieren aller Körpersysteme unmöglich ist. Deshalb ist es für die Zelle so wichtig, einen konstanten und hohen Adenosintriphosphatspiegel aufrechtzuerhalten.

Wie können Adenosintriphosphat-Moleküle im Körper gebildet werden? Sie werden durch die sogenannten gebildet Phosphorylierung von ADP (Adenosindiphosphat). Diese chemische Reaktion sieht folgendermaßen aus:

ADP + Phosphorsäure + Energie → ATP + Wasser.

Die Phosphorylierung von ADP erfolgt unter Beteiligung von Katalysatoren wie Enzymen und Licht und wird auf eine von drei Arten durchgeführt:

Sowohl die oxidative Phosphorylierung als auch die Substratphosphorylierung nutzen die Energie von Substanzen, die während einer solchen Synthese oxidiert werden.

Abschluss

Adenosintriphosphorsäure- Dies ist die am häufigsten erneuerte Substanz im Körper. Wie lange lebt ein Adenosintriphosphat-Molekül im Durchschnitt? Im menschlichen Körper beispielsweise beträgt seine Lebensdauer weniger als eine Minute, sodass ein Molekül einer solchen Substanz bis zu 3000 Mal am Tag entsteht und zerfällt. Erstaunlicherweise synthetisiert der menschliche Körper tagsüber etwa 40 kg dieser Substanz! Das Bedürfnis nach dieser „inneren Energie“ ist für uns so groß!

Der gesamte Zyklus der Synthese und weiteren Nutzung von ATP als Energieträger für Stoffwechselprozesse im Körper eines Lebewesens stellt die Essenz des Energiestoffwechsels in diesem Organismus dar. Adenosintriphosphat ist somit eine Art „Batterie“, die das normale Funktionieren aller Zellen eines lebenden Organismus gewährleistet.

In jeder Zelle unseres Körpers finden Millionen biochemischer Reaktionen statt. Sie werden durch eine Vielzahl von Enzymen katalysiert, die häufig Energie benötigen. Woher bekommt die Zelle es? Diese Frage kann beantwortet werden, wenn wir die Struktur des ATP-Moleküls betrachten – einer der Hauptenergiequellen.

ATP ist eine universelle Energiequelle

ATP steht für Adenosintriphosphat oder Adenosintriphosphat. Der Stoff ist einer der beiden wichtigsten Energielieferanten jeder Zelle. Die Struktur von ATP und seine biologische Rolle hängen eng zusammen. Dies gilt insbesondere für die meisten biochemischen Reaktionen, die nur unter Beteiligung von Molekülen eines Stoffes ablaufen können. ATP ist jedoch selten direkt an der Reaktion beteiligt: ​​Damit ein Prozess ablaufen kann, wird die Energie benötigt, die genau in Adenosintriphosphat enthalten ist.

Die Struktur der Moleküle des Stoffes ist so, dass die zwischen Phosphatgruppen gebildeten Bindungen eine große Energiemenge tragen. Daher werden solche Bindungen auch makroergisch oder makroenergetisch (makro=viele, große Menge) genannt. Der Begriff wurde erstmals vom Wissenschaftler F. Lipman eingeführt und er schlug auch vor, sie mit dem Symbol ̴ zu bezeichnen.

Für die Zelle ist es sehr wichtig, einen konstanten Adenosintriphosphatspiegel aufrechtzuerhalten. Dies gilt insbesondere für Muskelzellen und Nervenfasern, da diese am stärksten energieabhängig sind und zur Erfüllung ihrer Funktionen einen hohen Gehalt an Adenosintriphosphat benötigen.

Die Struktur des ATP-Moleküls

Adenosintriphosphat besteht aus drei Elementen: Ribose, Adenin und Resten

Ribose- ein Kohlenhydrat, das zur Pentosegruppe gehört. Das bedeutet, dass Ribose 5 Kohlenstoffatome enthält, die in einem Ring eingeschlossen sind. Ribose verbindet sich über eine β-N-glykosidische Bindung am 1. Kohlenstoffatom mit Adenin. Der Pentose werden auch Phosphorsäurereste am 5. Kohlenstoffatom hinzugefügt.

Adenin ist eine stickstoffhaltige Base. Je nachdem, welche stickstoffhaltige Base an Ribose gebunden ist, werden auch GTP (Guanosintriphosphat), TTP (Thymidintriphosphat), CTP (Cytidintriphosphat) und UTP (Uridintriphosphat) unterschieden. Alle diese Substanzen ähneln in ihrer Struktur Adenosintriphosphat und erfüllen ungefähr die gleichen Funktionen, kommen jedoch in der Zelle deutlich seltener vor.

Rückstände von Phosphorsäure. An Ribose können maximal drei Phosphorsäurereste gebunden werden. Sind zwei oder nur einer vorhanden, wird die Substanz ADP (Diphosphat) oder AMP (Monophosphat) genannt. Zwischen den Phosphorresten werden makroenergetische Bindungen geschlossen, nach deren Aufbrechen 40 bis 60 kJ Energie freigesetzt werden. Wenn zwei Bindungen aufgebrochen werden, werden 80, seltener 120 kJ Energie freigesetzt. Wenn die Bindung zwischen Ribose und dem Phosphorrest aufgebrochen wird, werden nur 13,8 kJ freigesetzt, es gibt also nur zwei hochenergetische Bindungen im Triphosphatmolekül (P ̴ P ̴ P) und im ADP-Molekül eine (P ̴). P).

Dies sind die Strukturmerkmale von ATP. Aufgrund der Tatsache, dass zwischen Phosphorsäureresten eine makroenergetische Bindung gebildet wird, sind Struktur und Funktionen von ATP miteinander verbunden.

Die Struktur von ATP und die biologische Rolle des Moleküls. Zusätzliche Funktionen von Adenosintriphosphat

Neben Energie kann ATP viele andere Funktionen in der Zelle erfüllen. Zusammen mit anderen Nukleotidtriphosphaten ist Triphosphat am Aufbau von Nukleinsäuren beteiligt. In diesem Fall sind ATP, GTP, TTP, CTP und UTP Lieferanten stickstoffhaltiger Basen. Diese Eigenschaft wird in Prozessen und Transkription verwendet.

ATP ist auch für die Funktion von Ionenkanälen notwendig. Beispielsweise pumpt der Na-K-Kanal 3 Natriummoleküle aus der Zelle und 2 Kaliummoleküle in die Zelle. Dieser Ionenstrom wird benötigt, um eine positive Ladung auf der Außenfläche der Membran aufrechtzuerhalten, und nur mit Hilfe von Adenosintriphosphat kann der Kanal funktionieren. Gleiches gilt für Protonen- und Kalziumkanäle.

ATP ist die Vorstufe des Second Messenger cAMP (zyklisches Adenosinmonophosphat) – cAMP überträgt nicht nur das von Zellmembranrezeptoren empfangene Signal, sondern ist auch ein allosterischer Effektor. Allosterische Effektoren sind Substanzen, die enzymatische Reaktionen beschleunigen oder verlangsamen. So hemmt zyklisches Adenosintriphosphat die Synthese eines Enzyms, das den Abbau von Laktose in Bakterienzellen katalysiert.

Das Adenosintriphosphatmolekül selbst kann ebenfalls ein allosterischer Effektor sein. Darüber hinaus wirkt ADP bei solchen Prozessen als Antagonist von ATP: Beschleunigt Triphosphat die Reaktion, hemmt Diphosphat sie und umgekehrt. Dies sind die Funktionen und die Struktur von ATP.

Wie entsteht ATP in einer Zelle?

Die Funktionen und die Struktur von ATP sind so beschaffen, dass die Moleküle der Substanz schnell verbraucht und zerstört werden. Daher ist die Triphosphatsynthese ein wichtiger Prozess bei der Energiebildung in der Zelle.

Es gibt drei wichtigste Methoden zur Synthese von Adenosintriphosphat:

1. Substratphosphorylierung.

2. Oxidative Phosphorylierung.

3. Photophosphorylierung.

Die Substratphosphorylierung basiert auf mehreren Reaktionen, die im Zellzytoplasma ablaufen. Diese Reaktionen werden Glykolyse genannt – anaerobe Stufe. Als Ergebnis eines Glykolysezyklus werden aus 1 Molekül Glucose zwei Moleküle synthetisiert, die dann zur Energieerzeugung verwendet werden, außerdem werden zwei ATP synthetisiert.

• C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2Pn -> 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP + 4H.

Zellatmung

Unter oxidativer Phosphorylierung versteht man die Bildung von Adenosintriphosphat durch die Übertragung von Elektronen entlang der Elektronentransportkette der Membran. Durch diesen Transfer entsteht auf einer Seite der Membran ein Protonengradient und mit Hilfe des Protein-Integralsatzes der ATP-Synthase werden Moleküle aufgebaut. Der Prozess findet auf der Mitochondrienmembran statt.

Die Abfolge der Stufen der Glykolyse und der oxidativen Phosphorylierung in Mitochondrien stellt einen gemeinsamen Prozess dar, der Atmung genannt wird. Nach einem vollständigen Zyklus werden in der Zelle aus 1 Glucosemolekül 36 ATP-Moleküle gebildet.

Photophosphorylierung

Der Prozess der Photophosphorylierung ist derselbe wie die oxidative Phosphorylierung mit nur einem Unterschied: Photophosphorylierungsreaktionen finden in den Chloroplasten der Zelle unter dem Einfluss von Licht statt. ATP entsteht im Lichtstadium der Photosynthese, dem wichtigsten Energieerzeugungsprozess in Grünpflanzen, Algen und einigen Bakterien.

Bei der Photosynthese durchlaufen Elektronen dieselbe Elektronentransportkette, wodurch ein Protonengradient entsteht. Die Protonenkonzentration auf einer Seite der Membran ist die Quelle der ATP-Synthese. Der Zusammenbau der Moleküle erfolgt durch das Enzym ATP-Synthase.

Die durchschnittliche Zelle enthält 0,04 Gewichtsprozent Adenosintriphosphat. Der höchste Wert wird jedoch in Muskelzellen beobachtet: 0,2-0,5 %.

In einer Zelle befinden sich etwa 1 Milliarde ATP-Moleküle.

Jedes Molekül lebt nicht länger als 1 Minute.

Ein Molekül Adenosintriphosphat wird 2000-3000 Mal am Tag erneuert.

Insgesamt synthetisiert der menschliche Körper 40 kg Adenosintriphosphat pro Tag und die ATP-Reserve beträgt zu jedem Zeitpunkt 250 g.

Abschluss

Die Struktur von ATP und die biologische Rolle seiner Moleküle hängen eng zusammen. Der Stoff spielt eine Schlüsselrolle in Lebensprozessen, denn in den hochenergetischen Bindungen zwischen Phosphatresten steckt eine enorme Energiemenge. Adenosintriphosphat erfüllt in der Zelle viele Funktionen und daher ist es wichtig, eine konstante Konzentration des Stoffes aufrechtzuerhalten. Zerfall und Synthese erfolgen mit hoher Geschwindigkeit, da die Energie von Bindungen bei biochemischen Reaktionen ständig verbraucht wird. Dies ist eine essentielle Substanz für jede Zelle im Körper. Das ist wahrscheinlich alles, was man über die Struktur von ATP sagen kann.

Monosaccharide(Einfachzucker) bestehen aus einem Molekül mit 3 bis 6 Kohlenstoffatomen. Disaccharide- Verbindungen, die aus zwei Monosacchariden bestehen. Polysaccharide sind hochmolekulare Substanzen, die aus einer großen Anzahl (von mehreren zehn bis mehreren zehntausend) Monosacchariden bestehen.

In Organismen kommt eine Vielzahl von Kohlenhydraten in großen Mengen vor. Ihre Hauptfunktionen:

1. Energie: Kohlenhydrate sind die Hauptenergiequelle des Körpers. Unter den Monosacchariden sind dies Fruktose, die in Pflanzen (hauptsächlich in Früchten) weit verbreitet ist, und insbesondere Glukose (der Abbau von einem Gramm davon setzt 17,6 kJ Energie frei). Glukose kommt in Früchten und anderen Pflanzenteilen, im Blut, in der Lymphe und im tierischen Gewebe vor. Von den Disacchariden muss zwischen Saccharose (Rohr- oder Rübenzucker), bestehend aus Glucose und Fructose, und Lactose (Milchzucker), bestehend aus einer Verbindung von Glucose und Galactose, unterschieden werden. Saccharose kommt in Pflanzen (hauptsächlich Früchten) vor und Laktose kommt in Milch vor. Sie spielen eine wichtige Rolle in der Ernährung von Tieren und Menschen. Polysaccharide wie Stärke und Glykogen, deren Monomer Glucose ist, sind bei Energieprozessen von großer Bedeutung. Sie sind Reservestoffe von Pflanzen bzw. Tieren. Wenn im Körper eine große Menge Glukose vorhanden ist, wird diese zur Synthese dieser Stoffe verwendet, die sich in den Zellen von Geweben und Organen ansammeln. So kommt Stärke in großen Mengen in Früchten, Samen und Kartoffelknollen vor; Glykogen - in der Leber, Muskeln. Bei Bedarf werden diese Stoffe abgebaut und versorgen verschiedene Organe und Gewebe des Körpers mit Glukose.
2. Strukturell: Beispielsweise sind Monosaccharide wie Desoxyribose und Ribose an der Bildung von Nukleotiden beteiligt. Verschiedene Kohlenhydrate sind Bestandteil der Zellwände (Zellulose bei Pflanzen, Chitin bei Pilzen).

Lipide (Fette)- organische Stoffe, die in Wasser unlöslich (hydrophob), aber in organischen Lösungsmitteln (Chloroform, Benzin usw.) gut löslich sind. Ihr Molekül besteht aus Glycerin und Fettsäuren. Die Vielfalt der letzteren bestimmt die Vielfalt der Lipide. Phospholipide (die zusätzlich zu Fettsäuren einen Phosphorsäurerest enthalten) und Glykolipide (Verbindungen aus Lipiden und Sacchariden) kommen häufig in Zellmembranen vor.

Die Funktionen von Lipiden sind strukturell, energetisch und schützend.

Die strukturelle Basis der Zellmembran ist eine bimolekulare (aus zwei Molekülschichten gebildete) Lipidschicht, in die Moleküle verschiedener Proteine ​​​​eingelagert sind.

Beim Abbau von 1 g Fett werden 38,9 kJ Energie freigesetzt, was etwa doppelt so viel ist wie beim Abbau von 1 g Kohlenhydraten oder Proteinen. Fette können sich in den Zellen verschiedener Gewebe und Organe (Leber, Unterhautgewebe bei Tieren, Samen bei Pflanzen) ansammeln und in großen Mengen einen erheblichen „Treibstoff“ im Körper bilden.

Aufgrund ihrer geringen Wärmeleitfähigkeit spielen Fette eine wichtige Rolle beim Schutz vor Unterkühlung (z. B. Schichten aus Unterhautfett bei Walen und Flossenfüßern).

ATP (Adenosintriphosphat). Es dient als universeller Energieträger in den Zellen. Die beim Abbau organischer Stoffe (Fette, Kohlenhydrate, Proteine ​​etc.) freigesetzte Energie kann nicht direkt für die Verrichtung irgendeiner Arbeit genutzt werden, sondern wird zunächst in Form von ATP gespeichert.

Adenosintriphosphat besteht aus der stickstoffhaltigen Base Adenin, Ribose und drei Molekülen (bzw. Resten) Phosphorsäure (Abb. 1).

Reis. 1. Zusammensetzung des ATP-Moleküls

Bei der Eliminierung eines Phosphorsäurerestes entsteht ADP (Adenosindiphosphat) und es werden etwa 30 kJ Energie freigesetzt, die für die Ausführung einiger Arbeiten in der Zelle aufgewendet wird (z. B. Kontraktion einer Muskelzelle, Prozesse der Synthese organischer Substanzen). , usw.):

Da der ATP-Vorrat in der Zelle begrenzt ist, wird er durch die beim Abbau anderer organischer Stoffe freigesetzte Energie ständig wiederhergestellt; Die ATP-Reduktion erfolgt durch Zugabe eines Phosphorsäuremoleküls zu ADP:

Somit lassen sich bei der biologischen Energieumwandlung zwei Hauptstadien unterscheiden:

1) ATP-Synthese – Energiespeicherung in der Zelle;

2) Freisetzung gespeicherter Energie (im Prozess des ATP-Abbaus), um Arbeit in der Zelle zu verrichten.

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• Einführung
• 1.1 Chemische Eigenschaften von ATP
• 1.2 Physikalische Eigenschaften von ATP
• 2.1
• 3.1 Rolle in der Zelle
• 3.2 Rolle bei der Enzymfunktion
• 3.4 Weitere Funktionen von ATP
• Abschluss
• Literaturverzeichnis

Liste der Symbole

ATP – Adenosintriphosphat

ADP – Adenosindiphosphat

AMP – Adenosinmonophosphat

RNA – Ribonukleinsäure

DNA – Desoxyribonukleinsäure

NAD – Nicotinamidadenindinukleotid

PVC – Brenztraubensäure

G-6-P – Phosphoglucose-Isomerase

F-6-F – Fructose-6-phosphat

TPP – Thiaminpyrophosphat

FAD – Phenyladenin-Dinukleotid

Fn – unbegrenztes Phosphat

G - Entropie

RNR – Ribonukleotidreduktase

Einführung

Die Hauptenergiequelle für alle Lebewesen auf unserem Planeten ist die Energie des Sonnenlichts, die nur von den Zellen grüner Pflanzen, Algen, grüner und violetter Bakterien direkt genutzt wird. In diesen Zellen werden im Rahmen der Photosynthese aus Kohlendioxid und Wasser organische Stoffe (Kohlenhydrate, Fette, Proteine, Nukleinsäuren etc.) gebildet. Durch den Verzehr von Pflanzen erhalten Tiere organische Stoffe in fertiger Form. Die in diesen Stoffen gespeicherte Energie gelangt mit ihnen in die Zellen heterotropher Organismen.

In den Zellen tierischer Organismen wird die Energie organischer Verbindungen bei ihrer Oxidation in ATP-Energie umgewandelt. (Das dabei freigesetzte Kohlendioxid und Wasser werden von autotrophen Organismen wiederum für die Prozesse der Photosynthese genutzt.) Alle lebenswichtigen Prozesse werden mit der Energie von ATP durchgeführt: Biosynthese organischer Verbindungen, Bewegung, Wachstum, Zellteilung usw.

Das Thema der Bildung und Verwendung von ATP im Körper ist schon lange nicht mehr neu, aber es ist selten, dass man eine vollständige Diskussion beider Prozesse in einer Quelle findet und noch seltener eine Analyse beider Prozesse gleichzeitig und in verschiedenen Organismen.

In dieser Hinsicht ist die Relevanz unserer Arbeit eine gründliche Untersuchung der Bildung und Verwendung von ATP in lebenden Organismen, weil Dieses Thema wird in der populärwissenschaftlichen Literatur nicht ausreichend behandelt.

Der Zweck unserer Arbeit war:

· Untersuchung der Mechanismen der Bildung und Verwendung von ATP im Körper von Tieren und Menschen.

Uns wurden folgende Aufgaben übertragen:

· Studieren Sie die chemische Natur und die Eigenschaften von ATP;

· Analysieren Sie die Wege der ATP-Bildung in lebenden Organismen;

· Überlegen Sie, wie Sie ATP in lebenden Organismen nutzen können.

· Bedenken Sie die Bedeutung von ATP für den menschlichen Körper und Tiere.

Kapitel 1. Chemische Natur und Eigenschaften von ATP

1.1 Chemische Eigenschaften von ATP

Adenosintriphosphat ist ein Nukleotid, das eine äußerst wichtige Rolle im Energie- und Stoffstoffwechsel in Organismen spielt; Erstens ist die Verbindung als universelle Energiequelle für alle biochemischen Prozesse in lebenden Systemen bekannt. ATP wurde 1929 von Karl Lohmann entdeckt und 1941 zeigte Fritz Lipmann, dass ATP der Hauptenergieträger in der Zelle ist.

Systematischer Name von ATP:

9-in-D-Ribofuranosyladenin-5"-triphosphat, oder

9-in-D-Ribofuranosyl-6-amino-purin-5"-triphosphat.

Chemisch gesehen ist ATP der Triphosphatester von Adenosin, einem Derivat von Adenin und Ribose.

Die stickstoffhaltige Purinbase – Adenin – ist über eine β-N-glykosidische Bindung mit dem 1-Zoll-Kohlenstoff von Ribose verbunden. Drei Moleküle Phosphorsäure sind nacheinander an den 5-Zoll-Kohlenstoff von Ribose gebunden, die jeweils durch die Buchstaben b und c gekennzeichnet sind und d.

Die Struktur von ATP ähnelt dem Adeninnukleotid, das Teil der RNA ist, nur dass ATP anstelle einer Phosphorsäure drei Phosphorsäurereste enthält. Zellen sind nicht in der Lage, Säuren in nennenswerten Mengen aufzunehmen, sondern nur deren Salze. Daher gelangt Phosphorsäure als Rückstand in das ATP (anstelle der OH-Gruppe der Säure befindet sich ein negativ geladenes Sauerstoffatom).

Unter der Wirkung von Enzymen wird das ATP-Molekül leicht hydrolysiert, d. h. es bindet ein Wassermolekül und wird zu Adenosindiphosphorsäure (ADP) abgebaut:

ATP + H2O ADP + H3PO4.

Durch die Abspaltung eines weiteren Phosphorsäurerestes wird ADP in Adenosinmonophosphorsäure AMP umgewandelt:

ADP + H2O AMP + H3PO4.

Diese Reaktionen sind reversibel, das heißt, AMP kann sich in ADP und dann in ATP umwandeln und so Energie ansammeln. Das Aufbrechen einer regulären Peptidbindung setzt nur 12 kJ/mol Energie frei. Und die Bindungen, die Phosphorsäurereste verbinden, sind hochenergetisch (sie werden auch hochenergetisch genannt): Die Zerstörung jeder von ihnen setzt 40 kJ/mol Energie frei. Daher spielt ATP als universeller biologischer Energiespeicher in Zellen eine zentrale Rolle. ATP-Moleküle werden in Mitochondrien und Chloroplasten synthetisiert (nur eine kleine Menge wird im Zytoplasma synthetisiert) und gelangen dann in verschiedene Organellen der Zelle und liefern Energie für alle lebenswichtigen Prozesse.

Aufgrund der Energie von ATP erfolgt die Zellteilung, der aktive Transport von Substanzen durch Zellmembranen, die Aufrechterhaltung des elektrischen Membranpotentials während der Übertragung von Nervenimpulsen sowie die Biosynthese hochmolekularer Verbindungen und körperliche Arbeit.

Bei erhöhter Belastung (z. B. beim Kurzstreckenlauf) arbeiten die Muskeln ausschließlich aufgrund der ATP-Zufuhr. In Muskelzellen reicht diese Reserve für mehrere Dutzend Kontraktionen, danach muss die ATP-Menge wieder aufgefüllt werden. Die Synthese von ATP aus ADP und AMP erfolgt aufgrund der Energie, die beim Abbau von Kohlenhydraten, Lipiden und anderen Substanzen freigesetzt wird. Auch die Ausübung geistiger Arbeit erfordert eine große Menge ATP. Aus diesem Grund benötigen Menschen mit geistiger Arbeit eine erhöhte Menge an Glukose, deren Abbau die ATP-Synthese gewährleistet.

1.2 Physikalische Eigenschaften von ATP

ATP besteht aus Adenosin und Ribose – und drei Phosphatgruppen. ATP ist in Wasser gut löslich und in Lösungen bei pH 6,8–7,4 ziemlich stabil, wird jedoch bei extremem pH-Wert schnell hydrolysiert. Daher wird ATP am besten in wasserfreien Salzen gespeichert.

ATP ist ein instabiles Molekül. In ungepuffertem Wasser hydrolysiert es zu ADP und Phosphat. Dies liegt daran, dass die Stärke der Bindungen zwischen den Phosphatgruppen in ATP geringer ist als die Stärke der Wasserstoffbrückenbindungen (Hydratationsbindungen) zwischen seinen Produkten (ADP + Phosphat) und Wasser. Wenn sich also ATP und ADP im Wasser im chemischen Gleichgewicht befinden, wird fast das gesamte ATP schließlich in ADP umgewandelt. Ein System, das weit vom Gleichgewicht entfernt ist, enthält Gibbs freie Energie und ist in der Lage, Arbeit zu verrichten. Lebende Zellen halten das Verhältnis von ATP zu ADP auf einem Punkt, der zehn Größenordnungen vom Gleichgewicht entfernt ist, mit einer ATP-Konzentration, die tausendmal höher ist als die ADP-Konzentration. Diese Verschiebung aus der Gleichgewichtslage führt dazu, dass bei der Hydrolyse von ATP in der Zelle eine große Menge an freier Energie freigesetzt wird.

Die beiden hochenergetischen Phosphatbindungen (die benachbarte Phosphate verbinden) in einem ATP-Molekül sind für den hohen Energiegehalt dieses Moleküls verantwortlich. Die in ATP gespeicherte Energie kann durch Hydrolyse freigesetzt werden. Die g-Phosphatgruppe befindet sich distal zum Ribosezucker und weist eine höhere Hydrolyseenergie auf als b- oder b-Phosphat. Bindungen, die nach der Hydrolyse oder Phosphorylierung eines ATP-Rests gebildet werden, haben eine niedrigere Energie als andere ATP-Bindungen. Bei der enzymkatalysierten ATP-Hydrolyse oder ATP-Phosphorylierung kann die verfügbare freie Energie von lebenden Systemen für die Arbeit genutzt werden.

Jedes instabile System potenziell reaktiver Moleküle kann möglicherweise als Möglichkeit zur Speicherung freier Energie dienen, wenn die Zellen ihre Konzentration weit vom Gleichgewichtspunkt der Reaktion entfernt aufrechterhalten haben. Wie bei den meisten polymeren Biomolekülen geht der Abbau von RNA, DNA und ATP in einfache Monomere jedoch mit der Freisetzung von Energie und Entropie einher, was sowohl bei der Standardkonzentration als auch bei den in der Zelle vorkommenden Konzentrationen zu Überlegungen führt.

Die durch die ATP-Hydrolyse freigesetzte Standardenergiemenge kann aus Energieänderungen berechnet werden, die nicht mit natürlichen (Standard-)Bedingungen in Zusammenhang stehen, und anschließender Korrektur der biologischen Konzentration. Die Nettoänderung der thermischen Energie (Enthalpie) bei Standardtemperatur und -druck für die Zersetzung von ATP in ADP und anorganische Phosphate beträgt 20,5 kJ/mol, mit einer Änderung der freien Energie von 3,4 kJ/mol. Die durch den Abbau von Phosphat oder Pyrophosphat von ATP auf den Landesstandard 1 M freigesetzte Energie beträgt:

ATP + H 2 O > ADP + P i DG ? = - 30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol)

ATP + H 2 O > AMP + PP i DG ? = - 45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Diese Werte können zur Berechnung von Energieveränderungen unter physiologischen Bedingungen und zellulärem ATP/ADP verwendet werden. Eine repräsentativere Bedeutung namens Energieladung funktioniert jedoch häufiger. Es werden Werte für die freie Gibbs-Energie angegeben. Diese Reaktionen hängen von einer Reihe von Faktoren ab, einschließlich der Gesamtionenstärke und der Anwesenheit von Erdalkalimetallen wie Mg 2+- und Ca 2+-Ionen. Unter normalen Bedingungen beträgt DG etwa -57 kJ/mol (-14 kcal/mol).

Proteinbiologische Batterieenergie

Kapitel 2. Wege zur ATP-Bildung

Im Körper wird ATP durch Phosphorylierung von ADP synthetisiert:

ADP + H 3 PO 4 + Energie> ATP + H 2 O.

Die Phosphorylierung von ADP ist auf zwei Arten möglich: Substratphosphorylierung und oxidative Phosphorylierung (unter Nutzung der Energie oxidierender Substanzen). Der Großteil des ATP wird auf Mitochondrienmembranen während der oxidativen Phosphorylierung durch H-abhängige ATP-Synthase gebildet. Die Substratphosphorylierung von ATP erfordert nicht die Beteiligung von Membranenzymen; sie erfolgt während der Glykolyse oder durch Übertragung einer Phosphatgruppe von anderen energiereichen Verbindungen.

Die Reaktionen der ADP-Phosphorylierung und die anschließende Nutzung von ATP als Energiequelle bilden einen zyklischen Prozess, der die Essenz des Energiestoffwechsels darstellt.

Im Körper ist ATP einer der am häufigsten erneuerten Stoffe. Beim Menschen beträgt die Lebensdauer eines ATP-Moleküls also weniger als 1 Minute. Tagsüber durchläuft ein ATP-Molekül durchschnittlich 2000–3000 Resynthesezyklen (der menschliche Körper synthetisiert etwa 40 kg ATP pro Tag), d ist notwendig, um ständig neue ATP-Moleküle zu synthetisieren.

Oxidative Phosphorylierung -

Am häufigsten werden jedoch Kohlenhydrate als Substrat verwendet. Daher sind Gehirnzellen nicht in der Lage, außer Kohlenhydraten ein anderes Substrat für die Ernährung zu nutzen.

Vorkomplexe Kohlenhydrate werden in einfache zerlegt, was zur Bildung von Glukose führt. Glukose ist ein universelles Substrat im Prozess der Zellatmung. Die Glukoseoxidation ist in drei Stufen unterteilt:

1. Glykolyse;

2. oxidative Decarboxylierung und der Krebs-Zyklus;

3. oxidative Phosphorylierung.

In diesem Fall ist die Glykolyse eine gemeinsame Phase der aeroben und anaeroben Atmung.

2 .1.1 GlicoLiz- ein enzymatischer Prozess des sequentiellen Abbaus von Glukose in Zellen, begleitet von der ATP-Synthese. Die Glykolyse unter aeroben Bedingungen führt zur Bildung von Brenztraubensäure (Pyruvat), die Glykolyse unter anaeroben Bedingungen zur Bildung von Milchsäure (Laktat). Die Glykolyse ist der Hauptweg des Glukoseabbaus bei Tieren.

Der glykolytische Weg besteht aus 10 aufeinanderfolgenden Reaktionen, von denen jede durch ein separates Enzym katalysiert wird.

Der Prozess der Glykolyse kann in zwei Phasen unterteilt werden. Die erste Stufe, die unter dem Energieverbrauch von 2 ATP-Molekülen erfolgt, besteht in der Aufspaltung eines Glucosemoleküls in 2 Moleküle Glycerinaldehyd-3-phosphat. Im zweiten Schritt erfolgt die NAD-abhängige Oxidation von Glycerinaldehyd-3-phosphat, begleitet von der ATP-Synthese. Die Glykolyse selbst ist ein vollständig anaerober Prozess, das heißt, sie erfordert nicht die Anwesenheit von Sauerstoff, damit Reaktionen ablaufen.

Die Glykolyse ist einer der ältesten Stoffwechselprozesse, der in fast allen lebenden Organismen bekannt ist. Vermutlich trat die Glykolyse vor mehr als 3,5 Milliarden Jahren in ursprünglichen Prokaryoten auf.

Das Ergebnis der Glykolyse ist die Umwandlung eines Moleküls Glucose in zwei Moleküle Brenztraubensäure (PVA) und die Bildung zweier reduzierender Äquivalente in Form des Coenzyms NADH.

Die vollständige Gleichung für die Glykolyse lautet:

C 6 H 12 O 6 + 2NAD + + 2ADP + 2P n = 2NAD H + 2PVK + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

In Abwesenheit oder Mangel an Sauerstoff in der Zelle wird Brenztraubensäure zu Milchsäure reduziert, dann lautet die allgemeine Gleichung der Glykolyse wie folgt:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P n = 2 Lactat + 2ATP + 2H 2 O.

Somit beträgt die gesamte Nettoausbeute an ATP während des anaeroben Abbaus eines Glucosemoleküls zwei Moleküle, die bei Reaktionen der Substratphosphorylierung von ADP erhalten werden.

In aeroben Organismen unterliegen die Endprodukte der Glykolyse weiteren Umwandlungen in biochemischen Zyklen, die mit der Zellatmung zusammenhängen. Infolgedessen werden nach der vollständigen Oxidation aller Metaboliten eines Glukosemoleküls in der letzten Phase der Zellatmung – der oxidativen Phosphorylierung, die in der mitochondrialen Atmungskette in Gegenwart von Sauerstoff stattfindet – jeweils zusätzlich 34 oder 36 ATP-Moleküle synthetisiert Glukosemolekül.

Die erste Reaktion der Glykolyse ist die Phosphorylierung eines Glucosemoleküls, die unter Beteiligung des gewebespezifischen Enzyms Hexokinase mit dem Energieaufwand von 1 Molekül ATP erfolgt; Es entsteht die aktive Form der Glukose - Glucose-6-phosphat (G-6-F):

Damit die Reaktion stattfinden kann, ist die Anwesenheit von Mg 2+-Ionen im Medium erforderlich, mit denen das ATP-Molekül komplex verbunden ist. Diese Reaktion ist irreversibel und die erste Schlüssel Reaktion Glykolyse.

Die Phosphorylierung von Glukose dient zwei Zwecken: Erstens wird phosphorylierte Glukose in der Zelle eingeschlossen, da die Plasmamembran, die für das neutrale Glukosemolekül durchlässig ist, den Durchgang negativ geladener G-6-P-Moleküle nicht zulässt. Zweitens wird Glukose bei der Phosphorylierung in eine aktive Form umgewandelt, die an biochemischen Reaktionen teilnehmen und in Stoffwechselzyklen einbezogen werden kann.

Das hepatische Isoenzym der Hexokinase, Glucokinase, ist wichtig für die Regulierung des Blutzuckerspiegels.

In der nächsten Reaktion ( 2 ) durch das Enzym Phosphoglucoisomerase G-6-P umgewandelt wird Fruktose-6-phosphat (F-6-F):

Für diese Reaktion wird keine Energie benötigt und die Reaktion ist vollständig reversibel. In diesem Stadium kann auch Fruktose durch Phosphorylierung in den Glykolyseprozess einbezogen werden.

Als nächstes folgen zwei Reaktionen fast unmittelbar nacheinander: die irreversible Phosphorylierung von Fructose-6-phosphat ( 3 ) und reversible Aldolspaltung des resultierenden Fruktose-1,6-biphosphat (F-1,6-bF) in zwei Triosen ( 4 ).

Die Phosphorylierung von P-6-P erfolgt durch Phosphofructokinase unter Energieaufwand eines anderen ATP-Moleküls; das ist das zweite Schlüssel Reaktion Glykolyse, ihre Regulierung bestimmt die Intensität der Glykolyse insgesamt.

Aldolspaltung F-1,6-bF tritt unter der Wirkung von Fructose-1,6-bisphosphat-Aldolase auf:

Als Ergebnis der vierten Reaktion Dihydroxyacetonphosphat Und Glycerinaldehyd-3-phosphat, und der erste steht fast sofort unter dem Einfluss Phosphotriose-Isomerase geht zum zweiten ( 5 ), das an weiteren Transformationen teilnimmt:

Jedes Glycerinaldehydphosphatmolekül wird in Gegenwart von NAD+ oxidiert Dehydrogenasen Glycerinaldehydphosphat Vor 1,3- DundPhosphoglyce- rata (6 ):

Weiter mit 1,3-Diphosphoglycerat Das Enzym Phosphoglyceratkinase enthält eine hochenergetische Bindung in Position 1 und überträgt einen Phosphorsäurerest auf das ADP-Molekül (Reaktion). 7 ) - Es entsteht ein ATP-Molekül:

Dies ist die erste Reaktion der Substratphosphorylierung. Ab diesem Moment ist der Prozess des Glukoseabbaus energetisch nicht mehr unrentabel, da die Energiekosten der ersten Stufe kompensiert werden: Es werden 2 ATP-Moleküle synthetisiert (eines für jedes 1,3-Diphosphoglycerat) anstelle der beiden verbrauchten die Reaktionen 1 Und 3 . Damit diese Reaktion stattfinden kann, ist die Anwesenheit von ADP im Zytosol erforderlich, d. h. wenn in der Zelle ein Überschuss an ATP (und ein Mangel an ADP) vorhanden ist, nimmt ihre Geschwindigkeit ab. Da ATP, das nicht verstoffwechselt wird, nicht in der Zelle abgelagert, sondern lediglich zerstört wird, ist diese Reaktion ein wichtiger Regulator der Glykolyse.

Dann nacheinander: Es bildet sich die Phosphoglycerol-Mutase 2-Phospho- Glycerat (8 ):

Enolase-Formen Phosphoenolpyruvat (9 ):

Schließlich erfolgt die zweite Reaktion der Substratphosphorylierung von ADP mit der Bildung der Enolform von Pyruvat und ATP ( 10 ):

Die Reaktion erfolgt unter Einwirkung der Pyruvatkinase. Dies ist die letzte Schlüsselreaktion der Glykolyse. Die Isomerisierung der Enolform von Pyruvat zu Pyruvat erfolgt nicht enzymatisch.

Seit seiner Gründung F-1,6-bF Es finden nur Reaktionen statt, die Energie freisetzen 7 Und 10 , bei dem eine Substratphosphorylierung von ADP stattfindet.

Verordnung Glykolyse

Es gibt lokale und allgemeine Vorschriften.

Die lokale Regulierung erfolgt durch Veränderung der Aktivität von Enzymen unter dem Einfluss verschiedener Metaboliten innerhalb der Zelle.

Die Regulierung der Glykolyse als Ganzes, unmittelbar für den gesamten Organismus, erfolgt unter dem Einfluss von Hormonen, die durch Moleküle sekundärer Botenstoffe den intrazellulären Stoffwechsel verändern.

Insulin spielt eine wichtige Rolle bei der Stimulierung der Glykolyse. Glucagon und Adrenalin sind die wichtigsten hormonellen Inhibitoren der Glykolyse.

Insulin stimuliert die Glykolyse durch:

· Aktivierung der Hexokinase-Reaktion;

· Stimulierung der Phosphofructokinase;

· Stimulierung der Pyruvatkinase.

Auch andere Hormone beeinflussen die Glykolyse. Somatotropin hemmt beispielsweise glykolytische Enzyme und Schilddrüsenhormone sind Stimulanzien.

Die Glykolyse wird durch mehrere Schlüsselschritte reguliert. Durch Hexokinase katalysierte Reaktionen ( 1 ), Phosphofructokinase ( 3 ) und Pyruvatkinase ( 10 ) zeichnen sich durch eine deutliche Abnahme der freien Energie aus und sind praktisch irreversibel, was sie zu wirksamen Regulierungspunkten der Glykolyse macht.

Die Glykolyse ist ein kataboler Stoffwechselweg von außerordentlicher Bedeutung. Es liefert Energie für zelluläre Reaktionen, einschließlich der Proteinsynthese. Zwischenprodukte der Glykolyse werden bei der Synthese von Fetten verwendet. Pyruvat kann auch zur Synthese von Alanin, Aspartat und anderen Verbindungen verwendet werden. Dank der Glykolyse schränken die mitochondriale Leistung und die Sauerstoffverfügbarkeit die Muskelkraft bei kurzfristigen Extrembelastungen nicht ein.

2.1.2 Oxidative Decarboxylierung – die Oxidation von Pyruvat zu Acetyl-CoA erfolgt unter Beteiligung einer Reihe von Enzymen und Coenzymen, die strukturell in einem Multienzymsystem namens Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex vereint sind.

Im Stadium I dieses Prozesses verliert Pyruvat seine Carboxylgruppe durch Wechselwirkung mit Thiaminpyrophosphat (TPP) im aktiven Zentrum des Enzyms Pyruvatdehydrogenase (E 1). Im Stadium II wird die Oxyethylgruppe des E 1 -TPP-CHOH-CH 3 -Komplexes zu einer Acetylgruppe oxidiert, die gleichzeitig auf Liponsäureamid (Coenzym) übertragen wird, das mit dem Enzym Dihydrolipoylacetyltransferase (E 2) assoziiert ist. Dieses Enzym katalysiert Stufe III – die Übertragung der Acetylgruppe auf Coenzym CoA (HS-KoA) unter Bildung des Endprodukts Acetyl-CoA, einer hochenergetischen (makroergen) Verbindung.

Im Stadium IV wird die oxidierte Form von Lipoamid aus dem reduzierten Dihydrolipoamid-E 2 -Komplex regeneriert. Unter Beteiligung des Enzyms Dihydrolipoyldehydrogenase (E 3) wird Wasserstoff von den reduzierten Sulfhydrylgruppen des Dihydrolipoamids auf FAD übertragen, das als prosthetische Gruppe dieses Enzyms fungiert und fest an dieses gebunden ist. Im Stadium V überträgt die reduzierte FADH 2-Dihydro-Lipoyl-Dehydrogenase Wasserstoff auf das Coenzym NAD, um NADH + H + zu bilden.

Der Prozess der oxidativen Decarboxylierung von Pyruvat findet in der mitochondrialen Matrix statt. Es handelt sich (als Teil eines komplexen Multienzymkomplexes) um 3 Enzyme (Pyruvatdehydrogenase, Dihydrolipoylacetyltransferase, Dihydrolipoyldehydrogenase) und 5 Coenzyme (TPF, Liponsäureamid, Coenzym A, FAD und NAD), von denen drei relativ fest mit Enzymen verbunden sind (TPF-E 1, Lipoamid-E 2 und FAD-E 3) und zwei sind leicht dissoziiert (HS-KoA und NAD).

Reis. 1 Wirkmechanismus des Pyruvat-Dehydrogenase-Komplexes

E 1 – Pyruvatdehydrogenase; E 2 – Dihydrolipoylacetyltransferase; E 3 – Dihydrolipolydehydrogenase; Die Zahlen in den Kreisen geben die Phasen des Prozesses an.

Alle diese Enzyme, die eine Untereinheitsstruktur haben, und Coenzyme sind in einem einzigen Komplex organisiert. Daher können Zwischenprodukte schnell miteinander interagieren. Es wurde gezeigt, dass die Polypeptidketten der Untereinheiten der Dihydrolipoylacetyltransferase, aus denen der Komplex besteht, den Kern des Komplexes bilden, um den sich Pyruvatdehydrogenase und Dihydrolipoyldehydrogenase befinden. Es ist allgemein anerkannt, dass der native Enzymkomplex durch Selbstorganisation entsteht.

Die durch den Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex katalysierte Gesamtreaktion lässt sich wie folgt darstellen:

Pyruvat + NAD + + HS-CoA - > Acetyl-CoA + NADH + H + + CO 2.

Die Reaktion geht mit einer deutlichen Abnahme der freien Standardenergie einher und ist praktisch irreversibel.

Acetyl-CoA, das bei der oxidativen Decarboxylierung entsteht, wird unter Bildung von CO 2 und H 2 O weiter oxidiert. Die vollständige Oxidation von Acetyl-CoA erfolgt im Tricarbonsäurezyklus (Krebs-Zyklus). Dieser Prozess sowie die oxidative Decarboxylierung von Pyruvat finden in den Mitochondrien der Zellen statt.

2 .1.3 ZyklustrikarbonischsauerT (Zyklus Crebsa, Zitherdick Zyklus) ist der zentrale Teil des allgemeinen Katabolismus, eines zyklischen biochemischen aeroben Prozesses, bei dem die Umwandlung von Zwei- und Dreikohlenstoffverbindungen, die als Zwischenprodukte in lebenden Organismen beim Abbau von Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen entstehen, in CO 2 erfolgt. In diesem Fall wird der freigesetzte Wasserstoff zur Gewebeatmungskette geleitet, wo er weiter zu Wasser oxidiert wird und direkt an der Synthese der universellen Energiequelle ATP teilnimmt.

Der Krebszyklus ist ein wichtiger Schritt in der Atmung aller sauerstoffverbrauchenden Zellen, der Schnittpunkt vieler Stoffwechselwege im Körper. Neben der bedeutenden Energierolle hat der Kreislauf auch eine bedeutende plastische Funktion, d. h. er ist eine wichtige Quelle für Vorläufermoleküle, aus denen bei anderen biochemischen Umwandlungen für das Leben der Zelle wichtige Verbindungen synthetisiert werden, wie z Aminosäuren, Kohlenhydrate, Fettsäuren usw.

Transformationszyklus ZitroneSäuren in lebenden Zellen wurde vom deutschen Biochemiker Sir Hans Krebs entdeckt und untersucht, für diese Arbeit erhielt er (zusammen mit F. Lipman) den Nobelpreis (1953).

Bei Eukaryoten finden alle Reaktionen des Krebs-Zyklus innerhalb der Mitochondrien statt, und die Enzyme, die sie katalysieren, befinden sich bis auf eines in einem freien Zustand in der Mitochondrienmatrix, mit Ausnahme der Succinatdehydrogenase, die auf der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert und eingebettet ist die Lipiddoppelschicht. Bei Prokaryoten finden die Reaktionen des Zyklus im Zytoplasma statt.

Die allgemeine Gleichung für eine Umdrehung des Krebs-Zyklus lautet:

Acetyl-CoA > 2CO 2 + CoA + 8e ?

Verordnung ZyklusA:

Der Krebszyklus wird „durch einen negativen Rückkopplungsmechanismus“ reguliert; in Gegenwart einer großen Menge an Substraten (Acetyl-CoA, Oxalacetat) funktioniert der Zyklus aktiv, und wenn ein Überschuss an Reaktionsprodukten (NAD, ATP) vorhanden ist, es ist gehemmt. Die Regulierung erfolgt ebenfalls mit Hilfe von Hormonen; die Hauptquelle von Acetyl-CoA ist Glukose, daher tragen Hormone, die den aeroben Abbau von Glukose fördern, zum Funktionieren des Krebszyklus bei. Diese Hormone sind:

· Insulin;

· Adrenalin.

Glucagon stimuliert die Glukosesynthese und hemmt die Reaktionen des Krebszyklus.

In der Regel wird die Arbeit des Krebszyklus nicht durch anaplerotische Reaktionen unterbrochen, die den Zyklus mit Substraten auffüllen:

Pyruvat + CO 2 + ATP = Oxalacetat (Krebs-Zyklus-Substrat) + ADP + Fn.

Arbeit ATP-Synthasen

Der Prozess der oxidativen Phosphorylierung wird vom fünften Komplex der mitochondrialen Atmungskette durchgeführt – der Protonen-ATP-Synthase, bestehend aus 9 Untereinheiten von 5 Typen:

3 Untereinheiten (d,e,f) tragen zur Integrität der ATP-Synthase bei

· Eine Untereinheit ist die grundlegende Funktionseinheit. Es hat 3 Konformationen:

· L-Konformation – bindet ADP und Phosphat (dringen über spezielle Träger vom Zytoplasma in das Mitochondrium ein)

T-Konformation – Phosphat verbindet sich mit ADP und es entsteht ATP

· O-Konformation – ATP wird von der b-Untereinheit abgespalten und auf die b-Untereinheit übertragen.

· Damit eine Untereinheit ihre Konformation ändert, ist ein Wasserstoffproton erforderlich, da sich die Konformation dreimal ändert, sind 3 Wasserstoffprotonen erforderlich. Unter dem Einfluss elektrochemischer Spannung werden Protonen aus dem Intermembranraum der Mitochondrien gepumpt.

· Die b-Untereinheit transportiert ATP zum Membrantransporter, der ATP in das Zytoplasma „schleudert“. Im Gegenzug transportiert derselbe Transporter ADP aus dem Zytoplasma. Die innere Membran der Mitochondrien enthält auch einen Phosphattransporter vom Zytoplasma zum Mitochondrium, für dessen Funktion ist jedoch ein Wasserstoffproton erforderlich. Solche Transporter werden Translokasen genannt.

Gesamt Ausfahrt

Um 1 ATP-Molekül zu synthetisieren, sind 3 Protonen erforderlich.

Inhibitoren oxidativ Phosphorylierung

Inhibitoren blockieren den V-Komplex:

· Oligomycin – blockiert Protonenkanäle der ATP-Synthase.

· Atractylosid, Cyclophyllin – blockieren Translokasen.

Trennschalter oxidativ Phosphorylierung

Trennschalter- lipophile Substanzen, die in der Lage sind, Protonen aufzunehmen und sie unter Umgehung des V-Komplexes (seinen Protonenkanals) durch die innere Membran der Mitochondrien zu übertragen. Trennschalter:

· Natürlich- Produkte der Lipidperoxidation, langkettige Fettsäuren; große Dosen Schilddrüsenhormone.

· Künstlich- Dinitrophenol, Ether, Vitamin-K-Derivate, Anästhetika.

2.2 Substratphosphorylierung

Substrat A präzisePhosphoryl Und umherziehen ( biochemisch), Synthese energiereicher Phosphorverbindungen aufgrund der Energie von Redoxreaktionen der Glykolyse (katalysiert durch Phosphoglycerinaldehyd-Dehydrogenase und Enolase) und während der Oxidation von a-Ketoglutarsäure im Tricarbonsäurezyklus (unter der Wirkung von a-Ketoglutarat-Dehydrogenase). und Succinatthiokinase). Bei Bakterien wurden Fälle von S. f. beschrieben. bei der Oxidation von Brenztraubensäure.C. f., im Gegensatz zur Phosphorylierung in der Elektronentransportkette, wird nicht durch „entkoppelnde“ Gifte (z. B. Dinitrophenol) gehemmt und ist nicht mit der Fixierung von Enzymen in Mitochondrienmembranen verbunden. Beitrag von S. f. der Beitrag zum zellulären ATP-Pool unter aeroben Bedingungen ist deutlich geringer als der Beitrag der Phosphorylierung in der Elektronentransportkette.

Kapitel 3. Möglichkeiten zur Verwendung von ATP

3.1 Rolle in der Zelle

Die Hauptaufgabe von ATP im Körper besteht darin, Energie für zahlreiche biochemische Reaktionen bereitzustellen. Als Träger zweier hochenergetischer Bindungen dient ATP als direkte Energiequelle für viele energieverbrauchende biochemische und physiologische Prozesse. All dies sind Reaktionen der Synthese komplexer Substanzen im Körper: die Umsetzung der aktiven Übertragung von Molekülen durch biologische Membranen, einschließlich der Erzeugung eines elektrischen Transmembranpotentials; Umsetzung der Muskelkontraktion.

Wie bei der Bioenergie lebender Organismen bekannt, sind zwei Hauptpunkte wichtig:

a) chemische Energie wird durch die Bildung von ATP in Verbindung mit exergonischen katabolen Oxidationsreaktionen organischer Substrate gespeichert;

b) Chemische Energie wird durch den Abbau von ATP genutzt, gekoppelt mit endergonischen Reaktionen des Anabolismus und anderen Prozessen, die Energie erfordern.

Es stellt sich die Frage, warum das ATP-Molekül seine zentrale Rolle in der Bioenergetik erfüllt. Um das Problem zu lösen, betrachten Sie die Struktur von ATP Struktur ATP - (bei pH-Wert 7,0 Tetraladung Anion) .

ATP ist eine thermodynamisch instabile Verbindung. Die Instabilität von ATP wird erstens durch elektrostatische Abstoßung im Bereich eines gleichnamigen Clusters negativer Ladungen bestimmt, die zu Spannungen im gesamten Molekül führt, die Bindung ist jedoch am stärksten – P – O – P, und zweitens durch eine spezifische Resonanz. Gemäß dem letzten Faktor besteht eine Konkurrenz zwischen Phosphoratomen um die ungeteilten beweglichen Elektronen des zwischen ihnen befindlichen Sauerstoffatoms, da jedes Phosphoratom aufgrund des erheblichen Elektronenakzeptoreinflusses von P=O und P eine teilweise positive Ladung aufweist - O-Gruppen. Somit wird die Möglichkeit der Existenz von ATP durch das Vorhandensein einer ausreichenden Menge an chemischer Energie im Molekül bestimmt, um diese physikalisch-chemischen Belastungen zu kompensieren. Das ATP-Molekül enthält zwei Phosphoanhydrid-(Pyrophosphat-)Bindungen, deren Hydrolyse mit einer deutlichen Abnahme der freien Energie einhergeht (bei pH 7,0 und 37 °C).

ATP + H 2 O = ADP + H 3 PO 4 G0I = - 31,0 KJ/mol.

ADP + H 2 O = AMP + H 3 PO 4 G0I = - 31,9 KJ/mol.

Eines der zentralen Probleme der Bioenergie ist die Biosynthese von ATP, die in der belebten Natur durch Phosphorylierung von ADP erfolgt.

Die Phosphorylierung von ADP ist ein endergonischer Prozess und erfordert eine Energiequelle. Wie bereits erwähnt, dominieren in der Natur zwei solcher Energiequellen – Sonnenenergie und die chemische Energie reduzierter organischer Verbindungen. Grüne Pflanzen und einige Mikroorganismen sind in der Lage, die Energie absorbierter Lichtquanten in chemische Energie umzuwandeln, die für die Phosphorylierung von ADP im Lichtstadium der Photosynthese aufgewendet wird. Dieser Prozess der ATP-Regeneration wird als photosynthetische Phosphorylierung bezeichnet. Die Umwandlung der Oxidationsenergie organischer Verbindungen in makroenergetische ATP-Bindungen unter aeroben Bedingungen erfolgt hauptsächlich durch oxidative Phosphorylierung. Die für die Bildung von ATP erforderliche freie Energie wird in der respiratorischen Oxidationskette der Mitochondrien erzeugt.

Es ist eine andere Art der ATP-Synthese bekannt, die sogenannte Substratphosphorylierung. Im Gegensatz zur oxidativen Phosphorylierung, die mit einem Elektronentransfer verbunden ist, sind die Donoren der aktivierten Phosphorylgruppe (- PO3 H2), die für die ATP-Regeneration notwendig sind, Zwischenprodukte der Prozesse der Glykolyse und des Tricarbonsäurezyklus. In all diesen Fällen führen oxidative Prozesse zur Bildung hochenergetischer Verbindungen: 1,3-Diphosphoglycerat (Glykolyse), Succinyl-CoA (Tricarbonsäurezyklus), die unter Beteiligung geeigneter Enzyme in der Lage sind, ADP zu folylieren und ATP bilden. Die Energieumwandlung auf Substratebene ist die einzige Möglichkeit der ATP-Synthese in anaeroben Organismen. Dieser Prozess der ATP-Synthese ermöglicht es Ihnen, die intensive Arbeit der Skelettmuskulatur in Zeiten von Sauerstoffmangel aufrechtzuerhalten. Es sollte beachtet werden, dass dies der einzige Weg für die ATP-Synthese in reifen roten Blutkörperchen ist, die keine Mitochondrien haben.

Eine besonders wichtige Rolle in der Bioenergetik der Zelle spielt das Adenylnukleotid, an das zwei Phosphorsäurereste gebunden sind. Diese Substanz wird Adenosintriphosphorsäure (ATP) genannt. In den chemischen Bindungen zwischen den Phosphorsäureresten des ATP-Moleküls wird Energie gespeichert, die bei der Abspaltung von organischem Phosphorit freigesetzt wird:

ATP= ADP+P+E,

Dabei ist F ein Enzym und E freisetzende Energie. Bei dieser Reaktion entsteht Adenosinphosphorsäure (ADP) – der Rest des ATP-Moleküls und organisches Phosphat. Alle Zellen nutzen ATP-Energie für Biosyntheseprozesse, Bewegung, Wärmeproduktion, Nervenimpulse, Lumineszenz (z. B. Leuchtbakterien), also für alle lebenswichtigen Prozesse.

ATP ist ein universeller biologischer Energiespeicher. Die in der aufgenommenen Nahrung enthaltene Lichtenergie wird in ATP-Molekülen gespeichert.

Der ATP-Vorrat in der Zelle ist gering. Die ATP-Reserve im Muskel reicht also für 20 – 30 Kontraktionen. Bei intensiver, aber kurzfristiger Arbeit arbeiten die Muskeln ausschließlich durch den Abbau des in ihnen enthaltenen ATP. Nach Beendigung der Arbeit atmet eine Person schwer – in dieser Zeit werden Kohlenhydrate und andere Stoffe abgebaut (Energie wird angesammelt) und die ATP-Versorgung in den Zellen wird wiederhergestellt.

Auch die Rolle von ATP als Überträger in Synapsen ist bekannt.

3.2 Rolle bei der Enzymfunktion

Eine lebende Zelle ist ein chemisches System, das weit vom Gleichgewicht entfernt ist: Schließlich bedeutet die Annäherung eines lebenden Systems an das Gleichgewicht seinen Zerfall und seinen Tod. Das Produkt jedes Enzyms wird normalerweise schnell verbraucht, da es von einem anderen Enzym im Stoffwechselweg als Substrat verwendet wird. Noch wichtiger ist, dass viele enzymatische Reaktionen den Abbau von ATP in ADP und anorganisches Phosphat beinhalten. Damit dies möglich ist, muss der ATP-Pool wiederum auf einem Niveau fernab des Gleichgewichts gehalten werden, sodass das Verhältnis der Konzentration von ATP zur Konzentration seiner Hydrolyseprodukte hoch ist. Somit spielt der ATP-Pool die Rolle einer „Batterie“, die den konstanten Transfer von Energie und Atomen in die Zelle entlang von Stoffwechselwegen aufrechterhält, die durch die Anwesenheit von Enzymen bestimmt werden.

Betrachten wir also den Prozess der ATP-Hydrolyse und seine Auswirkung auf die Funktion von Enzymen. Stellen wir uns einen typischen Biosyntheseprozess vor, bei dem sich zwei Monomere – A und B – in einer Dehydratisierungsreaktion (auch Kondensation genannt) miteinander verbinden müssen, begleitet von der Freisetzung von Wasser:

A - N + B - OH - AB + H2O

Die Rückreaktion, Hydrolyse genannt, bei der ein Wassermolekül eine kovalent gebundene Verbindung A - B aufspaltet, verläuft fast immer energetisch günstig. Dies geschieht beispielsweise beim hydrolytischen Abbau von Proteinen, Nukleinsäuren und Polysacchariden in Untereinheiten.

Die allgemeine Strategie, nach der die Zellen A – B mit A – H und B – OH gebildet werden, umfasst eine mehrstufige Reaktionsfolge, wodurch n die Verknüpfung der energetisch ungünstigen Synthese der notwendigen Verbindungen mit einer ausgewogenen vorteilhaften Reaktion erfolgt.

Entspricht die ATP-Hydrolyse einem großen negativen Wert? G, daher spielt die ATP-Hydrolyse oft die Rolle einer energetisch günstigen Reaktion, aufgrund derer intrazelluläre Biosynthesereaktionen durchgeführt werden.

Auf dem mit der ATP-Hydrolyse verbundenen Weg von A – H und B – OH – A – B wandelt die Energie der Hydrolyse zunächst B – OH in ein hochenergetisches Zwischenprodukt um, das dann direkt mit A – H reagiert und A – B bildet . Ein einfacher Mechanismus für diesen Prozess beinhaltet die Übertragung von Phosphat von ATP auf B-OH unter Bildung von B-OPO 3 oder B-O-P, und in diesem Fall läuft die Gesamtreaktion in nur zwei Stufen ab:

1) B – OH + ATP – B – B – P + ADP

2) A – N + B – O – R – A – B + R

Da die bei der Reaktion entstehende Zwischenverbindung B - O - P wieder zerstört wird, können die Gesamtreaktionen mit folgenden Gleichungen beschrieben werden:

3) A-N + B – OH – A – B und ATP – ADP + P

Die erste, energetisch ungünstige Reaktion erweist sich als möglich, da sie mit der zweiten, energetisch günstigen Reaktion (ATP-Hydrolyse) verbunden ist. Ein Beispiel für gekoppelte Biosynthesereaktionen dieser Art ist die Synthese der Aminosäure Glutamin.

Der G-Wert der ATP-Hydrolyse zu ADP und anorganischem Phosphat hängt von der Konzentration aller reagierenden Substanzen ab und liegt üblicherweise für Zellbedingungen im Bereich von - 11 bis - 13 kcal/mol. Mit der ATP-Hydrolysereaktion lässt sich schließlich eine thermodynamisch ungünstige Reaktion mit einem G-Wert von ca. +10 kcal/mol durchführen, natürlich bei entsprechender Reaktionsfolge. Doch für viele Biosynthesereaktionen reicht selbst das nicht aus? G = - 13 kcal/mol. In diesen und anderen Fällen wird der ATP-Hydrolyseweg so verändert, dass zuerst AMP und PP (Pyrophosphat) gebildet werden. Im nächsten Schritt wird auch Pyrophosphat hydrolysiert; Die gesamte freie Energieänderung des gesamten Prozesses beträgt ungefähr - 26 kcal/mol.

Wie wird die Energie aus der Hydrolyse von Pyrophosphat in Biosynthesereaktionen genutzt? Einer der Wege lässt sich am Beispiel der obigen Synthese der Verbindung A – B mit A – H und B – OH demonstrieren. Mit Hilfe des entsprechenden Enzyms kann B – OH mit ATP reagieren und in die hochenergetische Verbindung B – O – P – P umgewandelt werden. Nun besteht die Reaktion aus drei Stufen:

1) B – OH + ATP – B – B – P – P + AMP

2) A – N + B – O – R – R – A – B + RR

3) PP + H2O – 2P

Die Gesamtreaktion lässt sich wie folgt darstellen:

A – H + B – OH – A – B und ATP + H2O – AMP + 2P

Da das Enzym die katalysierte Reaktion immer sowohl in Vorwärts- als auch in Rückwärtsrichtung beschleunigt, kann sich die Verbindung A – B durch Reaktion mit Pyrophosphat zersetzen (Reaktion, die Umkehrung von Schritt 2). Die energetisch günstige Reaktion der Pyrophosphathydrolyse (Schritt 3) trägt jedoch dazu bei, die Stabilität der A-B-Verbindung aufrechtzuerhalten, indem die Pyrophosphatkonzentration sehr niedrig gehalten wird (dies verhindert das Auftreten der Rückreaktion aus Schritt 2). Somit sorgt die Energie der Pyrophosphathydrolyse dafür, dass die Reaktion in Vorwärtsrichtung abläuft. Ein Beispiel für eine wichtige biosynthetische Reaktion dieser Art ist die Synthese von Polynukleotiden.

3.3 Rolle bei der Synthese von DNA und RNA und Proteinen

In allen bekannten Organismen werden die Desoxyribonukleotide, aus denen die DNA besteht, durch die Wirkung von Ribonukleotidreduktase-Enzymen (RNR) auf die entsprechenden Ribonukleotide synthetisiert. Diese Enzyme reduzieren den Zuckerrest Otribose zu Desoxyribose, indem sie Sauerstoff aus den 2"-Hydroxylgruppen entfernen, Ribonukleosiddiphosphate als Substrate verwenden und Desoxyribonukleosiddiphosphate produzieren. Alle Reduktaseenzyme nutzen einen gemeinsamen Sulfhydrylradikalmechanismus, der von reaktiven Cysteinresten abhängt, die unter Bildung von Disulfidbindungen oxidiert werden während der Reaktion. Das PHP-Enzym wird durch Reaktion mit Thioredoxin oder Glutaredoxin verarbeitet.

Durch die Regulierung von RHP und verwandten Enzymen bleibt das Gleichgewicht zueinander erhalten. Eine sehr niedrige Konzentration hemmt die DNA-Synthese und DNA-Reparatur und ist für die Zelle tödlich, während ein abnormales Verhältnis aufgrund der erhöhten Wahrscheinlichkeit des Einschlusses von DNA-Polymerase während der DNA-Synthese mutagen wirkt.

Bei der Synthese von RNA-Nukleinsäuren ist aus ATP gewonnenes Adenosin eines der vier Nukleotide, die von der RNA-Polymerase direkt in RNA-Moleküle eingebaut werden. Energie, diese Polymerisation erfolgt unter Abspaltung von Pyrophosphat (zwei Phosphatgruppen). Dieser Prozess ähnelt der DNA-Biosynthese, mit der Ausnahme, dass ATP zum Desoxyribonukleotid dATP reduziert wird, bevor es in die DNA eingebaut wird.

IN Synthese Eichhörnchen. Aminoacyl-tRNA-Synthetasen nutzen ATP-Enzyme als Energiequelle, um ein tRNA-Molekül an seine spezifische Aminosäure zu binden und so eine Aminoacyl-tRNA zu bilden, die für die Übertragung auf Ribosomen bereit ist. Energie wird durch die Hydrolyse von ATP durch Adenosinmonophosphat (AMP) verfügbar, wodurch zwei Phosphatgruppen entfernt werden.

ATP wird für viele zelluläre Funktionen verwendet, einschließlich der Transportarbeit von Substanzen, die sich durch Zellmembranen bewegen. Es wird auch für mechanische Arbeit verwendet und liefert die für die Muskelkontraktion erforderliche Energie. Es versorgt nicht nur den Herzmuskel (für die Blutzirkulation) und die Skelettmuskulatur (z. B. für grobe Körperbewegungen) mit Energie, sondern auch die Chromosomen und Flagellen, damit diese ihre zahlreichen Funktionen erfüllen können. Die Hauptaufgabe von ATP liegt in der chemischen Arbeit, indem es die notwendige Energie für die Synthese mehrerer tausend Arten von Makromolekülen bereitstellt, die in einer Zelle vorhanden sein müssen.

ATP wird auch als Ein-Aus-Schalter verwendet, um chemische Reaktionen zu steuern und Informationen zu senden. Die Form der Proteinketten, die die Bausteine ​​und andere Strukturen des Lebens bilden, wird hauptsächlich durch schwache chemische Bindungen bestimmt, die leicht verschwinden und sich umstrukturieren. Diese Schaltkreise können sich als Reaktion auf die Energiezufuhr oder -abgabe verkürzen, verlängern und ihre Form ändern. Veränderungen in den Ketten verändern die Form des Proteins und können auch seine Funktion verändern oder dazu führen, dass es aktiv oder inaktiv wird.

ATP-Moleküle können sich an einen Teil eines Proteinmoleküls binden und so dazu führen, dass ein anderer Teil desselben Moleküls gleitet oder sich leicht bewegt, wodurch es seine Konformation ändert und das Molekül inaktiviert. Nach der Entfernung bewirkt ATP, dass das Protein in seine ursprüngliche Form zurückkehrt und somit wieder funktionsfähig ist.

Der Zyklus kann wiederholt werden, bis das Molekül zurückkehrt und so effektiv als Ein-/Ausschalter fungiert. Sowohl die Zugabe von Phosphor (Phosphorylierung) als auch die Entfernung von Phosphor aus einem Protein (Dephosphorylierung) können entweder als Ein- oder Ausschalter dienen.

3.4 Weitere Funktionen von ATP

Rolle V Stoffwechsel, Synthese Und aktiv Transport

Somit überträgt ATP Energie zwischen räumlich getrennten Stoffwechselreaktionen. ATP ist die Hauptenergiequelle für die meisten Zellfunktionen. Dabei handelt es sich um die Synthese von Makromolekülen, einschließlich DNA und RNA, sowie Proteinen. ATP spielt auch eine wichtige Rolle beim Transport von Makromolekülen durch Zellmembranen, beispielsweise bei der Exozytose und Endozytose.

Rolle V Struktur Zellen Und Bewegung

ATP ist an der Aufrechterhaltung der Zellstruktur beteiligt, indem es den Auf- und Abbau von Zytoskelettelementen erleichtert. Aufgrund dieses Prozesses wird ATP für die Kontraktion der Aktinfilamente und Myosin für die Muskelkontraktion benötigt. Dieser letzte Prozess gehört zu den grundlegenden Energiebedürfnissen von Tieren und ist für Bewegung und Atmung unerlässlich.

Rolle V Signal Systeme

InextrazellulärSignalSysteme

ATP ist auch ein Signalmolekül. ATP, ADP oder Adenosin werden als purinerge Rezeptoren erkannt. Purinorezeptoren sind möglicherweise die am häufigsten vorkommenden Rezeptoren im Gewebe von Säugetieren.

Beim Menschen ist diese Signalfunktion sowohl im zentralen als auch im peripheren Nervensystem wichtig. Die Aktivität hängt von der Freisetzung von ATP aus Synapsen, Axonen und Glia durch purinerge Aktivierung von Membranrezeptoren ab

InintrazellulärSignalSysteme

ATP ist bei Signaltransduktionsprozessen von entscheidender Bedeutung. Es wird von Kinasen als Quelle für Phosphatgruppen in ihrer Phosphattransferreaktion verwendet. Kinasen auf Trägern wie Membranproteinen oder Lipiden sind eine häufige Signalform. Die Proteinphosphorylierung durch Kinasen kann diese Kaskade aktivieren, beispielsweise die Mitogen-aktivierte Proteinkinase-Kaskade.

ATP wird auch von der Adenylatcyclase verwendet und in ein zweites Botenstoffmolekül namens AMP umgewandelt, das an der Auslösung von Kalziumsignalen zur Freisetzung von Kalzium aus intrazellulären Speichern beteiligt ist. [38] Diese Signalform ist besonders wichtig für die Gehirnfunktion, obwohl sie an der Regulierung vieler anderer zellulärer Prozesse beteiligt ist.

Abschluss

1. Adenosintriphosphat – ein Nukleotid, spielt eine äußerst wichtige Rolle beim Energie- und Stoffaustausch in Organismen; Erstens ist die Verbindung als universelle Energiequelle für alle biochemischen Prozesse in lebenden Systemen bekannt. Chemisch gesehen ist ATP der Triphosphatester von Adenosin, einem Derivat von Adenin und Ribose. Die Struktur von ATP ähnelt dem Adeninnukleotid, das Teil der RNA ist, nur dass ATP anstelle einer Phosphorsäure drei Phosphorsäurereste enthält. Zellen sind nicht in der Lage, Säuren in nennenswerten Mengen aufzunehmen, sondern nur deren Salze. Daher gelangt Phosphorsäure als Rückstand in das ATP (anstelle der OH-Gruppe der Säure befindet sich ein negativ geladenes Sauerstoffatom).

2. Im Körper wird ATP durch Phosphorylierung von ADP synthetisiert:

ADP + H 3 PO 4 + Energie> ATP + H 2 O.

Die Phosphorylierung von ADP ist auf zwei Arten möglich: Substratphosphorylierung und oxidative Phosphorylierung (unter Nutzung der Energie oxidierender Substanzen).

Oxidative Phosphorylierung - einer der wichtigsten Bestandteile der Zellatmung, der zur Produktion von Energie in Form von ATP führt. Die Substrate für die oxidative Phosphorylierung sind die Abbauprodukte organischer Verbindungen – Proteine, Fette und Kohlenhydrate. Der Prozess der oxidativen Phosphorylierung findet an den Kristallen der Mitochondrien statt.

Substrat A präzisePhosphoryl Und umherziehen ( biochemisch), Synthese energiereicher Phosphorverbindungen aufgrund der Energie von Redoxreaktionen der Glykolyse und während der Oxidation von a-Ketoglutarsäure im Tricarbonsäurezyklus.

3. Die Hauptaufgabe von ATP im Körper besteht darin, Energie für zahlreiche biochemische Reaktionen bereitzustellen. Als Träger zweier hochenergetischer Bindungen dient ATP als direkte Energiequelle für viele energieverbrauchende biochemische und physiologische Prozesse. In der Bioenergetik lebender Organismen ist Folgendes wichtig: Chemische Energie wird durch die Bildung von ATP gespeichert, gekoppelt mit exergonischen katabolen Reaktionen der Oxidation organischer Substrate; Chemische Energie wird durch den Abbau von ATP genutzt, gekoppelt mit endergonischen Reaktionen des Anabolismus und anderen Prozessen, die Energie erfordern.

4. Bei erhöhter Belastung (z. B. beim Kurzstreckenlauf) arbeiten die Muskeln ausschließlich aufgrund der ATP-Zufuhr. In Muskelzellen reicht diese Reserve für mehrere Dutzend Kontraktionen, danach muss die ATP-Menge wieder aufgefüllt werden. Die Synthese von ATP aus ADP und AMP erfolgt aufgrund der Energie, die beim Abbau von Kohlenhydraten, Lipiden und anderen Substanzen freigesetzt wird. Auch die Ausübung geistiger Arbeit erfordert eine große Menge ATP. Aus diesem Grund benötigen Menschen mit geistiger Arbeit eine erhöhte Menge an Glukose, deren Abbau die ATP-Synthese gewährleistet.

Neben der Energie erfüllt ATP eine Reihe weiterer ebenso wichtiger Funktionen im Körper:

· Zusammen mit anderen Nukleosidtriphosphaten ist ATP das Ausgangsprodukt bei der Synthese von Nukleinsäuren.

· Darüber hinaus spielt ATP eine wichtige Rolle bei der Regulierung vieler biochemischer Prozesse. Da ATP ein allosterischer Effektor einer Reihe von Enzymen ist, verbindet es sich mit ihren Regulierungszentren und verstärkt oder unterdrückt deren Aktivität.

· ATP ist auch ein direkter Vorläufer für die Synthese von zyklischem Adenosinmonophosphat, einem sekundären Botenstoff für die Übertragung hormoneller Signale in die Zelle.

Auch die Rolle von ATP als Überträger in Synapsen ist bekannt.

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